BIOMAS

PROPIEDADES BIOGEOGRÁFICAS DEL ÁREA DE ESTUDIO

Como ya hemos comentado, en Islandia y, particularmente, en nuestra región de estudio, se pueden diferenciar dos ecorregiones fundamentales, debido a su clima intermedio entre el oceánico subártico y el clima de tundra. La primera ecorregión, de los Abedulares Subárticos, se corresponde con un bioma de bosque caducifolio. Este bioma tuvo una gran extensión en el pasado, pero en tiempos históricos recientes ha ido disminuyendo su extensión en la región radicalmente. Por otra parte, tenemos un bioma de tundra que ocupa la casi total extensión del territorio analizado. No obstante, esta tundra dista mucho de ofrecer un hábitat homogéneo, sino que las diferencias en altitud y orografía de las diferentes áreas sostienen una gran diversidad de comunidades vegetales diferenciadas, con su correspondiente fauna asociada.

De acuerdo con el informe del Instituto de Historia Natural de Islandia de 2001, el número de plantas vasculares registradas en la isla, tanto consideradas nativas como naturalizadas, suman un total de 483 especies. De estas, 37 son pteridófitos, 1 es gimnosperma (Juniperus nana), 300 son dicotiledóneas y 145 son monocotiledóneas. A nivel de familia, las más comunes son las ciperáceas, con 53 especies y las poáceas y las asteráceas, con 47 especies cada una.
A raíz de las condiciones climáticas imperantes en Islandia, que ya detallamos en el apartado de clima, la flora briofítica adquiere un importante papel fisionómico y funcional en el paisaje. Existen 560 especies de briófitos registradas en Islandia, las cuales, de forma bastante contraintuitiva, presentan un área de distribución mucho más templada que la mayoría de las plantas vasculares. Los briófitos más comunes son, de lejos, los pertenecientes al género Racomitrium.
También los líquenes cobran gran importancia en los biomas de tundra. El total de especies de líquenes en Islandia asciende a 550, todas ellas de carácter marcadamente escandinavo.

En cuanto a la endemicidad, es extremadamente baja. Las únicas especies de plantas vasculares indiscutiblemente endémicas de la isla son Euphrasia calida y Elymus alopex. También se han citado como endémicas dos especies del género Taraxacum (T. brachylobum, T. ostrinum), si bien estas también se reconocen como sinónima de T. croceum y subespecie de T. cupreum respectivamente. 

Elymus alopex. Este de Islandia. (Foto: Hördur Kristinsson) 

                                

Holotipo de Euphrasia calida Yeo. Museum Botanicum Hauniense, Universidad de Copenhague.

TIPOS DE COMUNIDADES VEGETALES Y ESPECIES FORMADORAS DE PAISAJE

La única formación forestal nativa de Islandia son los abedulares de Betula pubescens. Este árbol presenta una amplia distribución paleártica, con su extremo meridional en la Cordillera Cantábrica y algunas poblaciones del Sistema Central en la Península Ibérica, así como en la Cordillera del Cáucaso, y su extremo septentrional en Siberia, el norte de Escandinavia y la propia Península de Vestfirdir, que nos ocupa.

Área de distribución de Betula pubescens. (Caudullo, G., Welk, E., San-Miguel-Ayanz, J., 2017. Chorological maps for the main European woody species. Data in Brief 12, 662-666).

Los abedulares islandeses pueden presentar diversas morfologías. Dado el alto grado de presión ambiental al que se han visto sometidos, resultan comunes los bosques de bajo crecimiento, en que los especímenes de Betula pubescens sólo vagamente logran alcanzar un porte arbóreo y, a menudo, forman bosques abiertos o incluso matorrales, acompañados de otras especies arbustivas asociadas. Esto sucede especialmente en localizaciones a cierta altitud, donde las temperaturas son inferiores, o en laderas expuestas al viento y otras condiciones meteorológicas poco favorables. En localizaciones más protegidas, no obstante, como puede ser el fondo de los valles de los fiordos, pueden encontrarse bosques más densos, en los que el crecimiento de los abedules es claramente mayor, con individuos de porte arbóreo bien desarrollado.

Abedular de bajo crecimiento con abundante vegetación arbustiva y de pradera. Vatnsfjördur, Península de Vestfirdir. (Foto: Sigmar Metúsalemsson)

Abedular de mayor crecimiento, con árboles de porte arbóreo. Lyngskógavist, Península de Vestfirdir. (Foto: Borthór Magnússon)

Como vegetación asociada, formando el sotobosque, se encuentran comúnmente arbustos tales como Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum o Arctostaphylos uva-ursi, todos ellos también con una amplia distribución paleártica. También es común la presencia de pteridófitos herbáceos como Lycopodium annotinum o Equisetum pratense. En cuanto a la diversidad de briófitos y líquenes, especialmente de estos últimos, es de reseñar cómo este bioma constituye el hábitat de un cierto número de especies corticícolas que, precisamente por su modo de vida adaptado a los ambientes forestales, raramente consiguen ocupar otros biomas presentes en la región. Entre estos cabe destacar Parmelia saxatilis y Cladonia arbuscula.

Como ya hemos comentado anteriormente, la extensión de los abedulares en Islandia ha sufrido un enorme retroceso desde la colonización humana en el siglo IX dC, a causa de la propia acción antrópica unida a la historia climática del holoceno reciente, pasando de ocupar en torno al 25% de la superficie total de la isla a poco más del 1%. Si bien esta variación no ha sido tan considerable en el ámbito particular de Vestfirdir, debido a sus peculiaridades climáticas y geográficas (clima más frío por la elevada latitud y orografía compleja, con una sucesión de mesetas, cadenas montañosas y profundos fiordos) que hacían que la presencia original de este tipo de bioma fuese ya originalmente más reducida, sí que puede observarse en las tierras bajas de los fiordos la existencia de áreas de matorral sin cobertura arbórea. Estas comunidades vegetales son el reflejo del retroceso sufrido por los bosques de Betula pubescens en los últimos siglos. 

Entre estas comunidades, podemos encontrar distintas variedades en función de la principal especie formadora de paisaje, si bien todas comparten una serie de características fundamentales:

• Árboles plenamente ausentes.
• Las principales especies formadoras de paisaje son caméfitos que presentan un crecimiento casi horizontal, a ras de suelo, o bien alternativamente, pulvinular.
• Los musgos terrícolas y saxícolas adquieren una gran importancia como elementos constituyentes de los biomas. Esto irá en aumento proporcionalmente al incremento en la altitud, de modo que en los pisos superiores de vegetación la proporción de biomasa total del ecosistema representada por especies de musgos será destacadamente mayor que en los pisos inferiores.

En el fondo de los valles y los pisos más bajos de montaña domina el brezal mixto de Empetrum nigrum y varias especies de Vaccinium, como V. uliginosum y V. vitis-idaea. También adquieren gran relevancia especies de musgos del género Racomitrium, como R. lanuginosum. Es de destacar cómo las especies principales este bioma son especies íntimamente asociadas a los abedulares originales de B. pubescens, que ocupaban la mayor parte de estos espacios en tiempos de los primeros colonizadores vikingos. Este tipo de brezal conforma un paisaje extremadamente común en toda Islandia, ocupando hasta 5000 kilómetros cuadrados de suelo.

Brezal mixto de Vaccinium, Empetrum y Racomitrium. Selárdalur, Península de Vestfirdir. (Foto: Sigmar Metúsalemsson)

En un piso más alto, las temperaturas medias descienden y la frecuencia de las heladas se vuelve difícilmente tolerable para caméfitos o cualquier modelo morfológico de plantas leñosas, tal y como explicamos en el apartado de clima. Por este motivo, los brezales mixtos dejan paso a praderas habitadas por herbáceas anuales (Galium boreale) y perennes (Kobresia myosuroides), y especialmente, tapizadas por un denso manto de musgos del género Racomitrium.  Sin embargo, dependiendo de la altitud, pueden encontrarse aún algunos matorrales de Empetrum nigrum en estas comunidades.

En un piso altitudinal aún superior, el paisaje aparece dominado por alfombras de musgos, fundamentalmente pertenecientes a Racomitrium, entre las cuales se intercalan manchas cada vez más frecuentes de tierra desnuda. Estas comunidades vegetales se encuentran ya claramente dominadas a nivel tanto fisionómico como funcional por las poblaciones de briófitos, resistiendo como únicas plantas vasculares algunas poáceas del género Carex (en particular, C. bigelowii). También los líquenes adquieren cierta como formadores de paisaje a estas altitudes.

Alfombras de Racomitrium sobre tierra desnuda. Grodursnid, Islandia Noroccidental. (Foto: Sigurdur H. Magnússon)

Por otra parte, en los terrenos de morrena glacial que constituyen las grandes mesetas islandesas, tales como la meseta de Vadalfjöll en Vestfirdir, a elevadas altitudes, presentan un bioma de tundra extremo, que se caracteriza porque las únicas poblaciones vegetales existentes están formadas por una sorprendente diversidad de musgos (Racomitrium lanuginosum, Racomitrium ericoides, Andreae rupestris, Sanionia uncinata...) y, especialmente, por líquenes saxícolas (Cetraria islandica, Porpidia melinoides, Ochrolechia frigida o Stereocaulon vesuvianum), dada la cantidad de roca desnuda, que constituye la característica principal de este bioma. Aún pueden sobrevivir algunas plantas vasculares (E. nigrum), pero siempre en las grietas entre las piedras y de reducido tamaño.

Morrena glacial con musgos y líquenes dispersos. Hraungrambravist, Península de Vestfirdir. (Foto: Sigmar Metúsalemsson)

En áreas más expuestas a los fuertes vientos, generalmente asociados a temperaturas más bajas, las comunidades de matorral que conformarían los hábitats más habituales se ven sustituidos por diversas clases de praderas y herbazales. Los más comunes en la Península de Vestfirdir son los Herbazales Mixtos de Nardus y Galium en Tierras Bajas, y las Praderas de Carex bigelowii en zonas de mayor altitud, o bien en áreas que han sufrido una intensa actividad antrópica y han sido posteriormente abandonados, como es el caso de muchas granjas actualmente en nuestra región de estudio.

Pradera de Carex bigelowii en Tierras Bajas. (Foto: Sigmar Metúsalemsson)

Pradera de Carex bigelowii en Tierras Altas. (Foto: Sigurdur H. Magnússon)

Herbazal Mixto de Nardus y Galium. Snaefjallaströnd, Ísafjardardjúp, Península de Vestfirdir. (Foto: Sigmar Metúsalemsson)

Es de extrema importancia señalar, para una correcta comprensión de los rasgos biogeográficos de la región de Vestfirdir (y de cualquier otra región subártica), la distribución en mosaico de los patrones de vegetación. Es decir, la vegetación en estas latitudes no se sucede únicamente mediante pisos altitudinales, sino que la propia orografía del territorio juega un papel determinante: la orientación de una ladera o la profundidad del fondo de un valle con respecto a sus paredes, o incluso la presencia o ausencia de una pequeña cresta u hondonada en determinado lugar puede tener consecuencias muy importantes para comprender la distribución de la vegetación en función de los microclimas que se generan, ya que lo extremo de las condiciones climáticas a las que se ven sometidos los organismos en estas latitudes supone que pequeños cambios locales en temperatura o precipitación pueden tener graves consecuencias para la supervivencia de muchas especies. Es a causa de estos factores de variación local que la distribución de las comunidades vegetales en el territorio estudiado forma un patrón complejo de manchas.

Otras comunidades vegetales

      - Turberas

Las turberas son áreas pantanosas ácidas con un denso crecimiento vegetal que acumulan materia orgánica que no llega a descomponerse a causa de las condiciones anóxicas del medio, acumulándose en su lugar en forma de turba. Las encontramos en Vestfirdir de manera relativamente frecuente, en tierras bajas cercanas a lagos, ríos o zonas costeras. Las especies más representativas de estos sistemas en nuestra región de estudio son: Carex nigra, Carex rarifolia, Juncus filiformis, Potentilla palustris, Polygonum viviparum, Salix arctica; pteridófitos como Equisetum palustre o Selaginella selaginoides; y briófitos tales como Polytrichum commune, Calliergon sarmentosum, Calliergon stramineum, Cinclidium stygium, Cinclidium subrotundum o Sphagnum girgensohnii, entre otros.

      - Comunidades asociadas a acantilados marinos

Una característica peculiar de Vestfirdir es que se trata de un territorio que presenta grandes longitudes de costa en forma de acantilados rocosos. Esto supone una gran oportunidad para numerosas especies de aves marinas, que eligen estas formaciones para anidar, congregándose en ellas anualmente en grandes cantidades. Pero también tienen otro efecto biogeográfico, al dar lugar a unas comunidades vegetales particulares que no se encuentran fácilmente en otras formaciones geológicas de Islandia.

Paisaje de la cima de un acantilado sobre el Atlántico. Isla Hvallátrum en Breidafjördur, inmediatamente al sur de la Península de Vestfirdir. (Foto: Sigmar Metúsalemsson)

Dominan este ambiente especies vasculares como Angelica archangelica (muy destacable en la imagen anterior), Leymus arenarius o Deschampia flexuosa, mientras que entre los briófitos encontramos abundantemente Sanionia orthothecioides y Rhytidiadelphus squarrosus. Sin embargo, destaca en estas comunidades una amplia riqueza de especies relativa al resto de Islandia. Esto puede deberse, entre otros factores, a la influencia del mar como amortiguador térmico, que aporta a estas zonas costeras un carácter algo más oceánico que a otras zonas de la isla; al carácter halófilo de estos suelos, que constituye un elemento diferenciador con el resto de la isla favoreciendo la presencia de especies distintas a las habituales en otras regiones, y la alta fertilidad local de la tierra a causa del aporte continuado de guano por parte de las numerosas aves marinas nidificantes en las paredes de los acantilados.

ADAPTACIONES

El clima de Islandia, como en la mayoría del circulo polar ártico, tiene unas condiciones extremas en las que no todas las plantas pueden germinar y crecer. Las adaptaciones de las plantas pueden deberse a diversas presiones selectivas, siendo el principal motivo la escasez de agua por la dificultad para acceder a ella, pues las temperaturas hacen que esté congelada la mayor parte del año.

Una adaptación que se le puede atribuir a la gran mayoría de plantas del territorio está relacionada con la altura que alcanzan, siendo esta muy reducida para evitar las bajas temperaturas ambientales aprovechando el calor irradiado por la tierra; es característico del clima de tundra la existencia de un gradiente muy pronunciado de temperatura en el primer metro de altitud sobre el nivel del suelo (diferencia de entre 3ºC en otoño y hasta 15ºC en primavera). Esto da lugar al predominio de musgos y herbáceas, y una morfología de caméfito rastrero entre las plantas leñosas (por ejemplo, Betula nana, Juniperus nana, Empetrum nigrum o incluso Betula pubescens en condiciones desfavorables como laderas expuestas)
Esta reducción en la altura de la vegetación conlleva además una disminución en la profundidad de las raíces, que les permite evitar enraizar en capas de sustrato que pueden estar casi permanentemente congeladas en forma de permafrost. Otros factores que afectan a la limitación del crecimiento en el bioma de tundra son la dificultad para conseguir las cantidades de agua necesarias para la supervivencia, o también la falta de sustrato nitrogenado que provoca una producción de proteínas menor con lo que reducen el crecimiento.

Otra adaptación general es la poca importancia relativa de vectores de polinización comunes en otros ambientes. En este clima hay una clara escasez de polinizadores (si bien no ausencia), lo que ha llevado a una proporción relativamente elevada de plantas a desarrollar otros mecanismos de reproducción, tales como la autopolinización o mecanismos de reproducción asexual, con gran eficacia.

La semilla en este clima tiene grandes problemas para la germinación. La presencia de heladas en la mayoría del año provoca que la época de germinación sea muy reducida. Además, las condiciones del entorno, especialmente a mayor altitud y continentalidad, provocan que la producción de semillas sea inútil en algunos años, pues pueden tener heladas a lo largo de todo el año, como ocurre en la estación de Hornbjargsviti como ya se ha visto en el apartado de clima. Ante esto muchas especies hacen que sus semillas se liberen y germinen en una misma época, como en el caso de Salix lanata, que sus semillas se separan e inmediatamente germinan, pues no aguantan el invierno. Otras plantas como Saxifraga cernua han sobrevivido gracias la reproducción "vivípara", en la que un propágulo germina estando pegado aún a la planta parental, reduciendo la dispersión de semillas y provocando que las condiciones en las que se encuentran las nuevas plantas sean seguramente favorables, pues ya ha germinado en esas mismas condiciones su parental.

FAUNA ASOCIADA

La fauna de mamíferos terrestres salvajes en Islandia se restringe únicamente a 4 especies, de las cuales tan solo el zorro ártico, Alopex lagopus, se considera nativa. El resto tiene su origen en la actividad humana.

Se cree que el roedor Apodemus sylvaticus fue introducido por los primeros pobladores de la isla durante el siglo IX aC. Hoy en día sus poblaciones se restringen al bioma de bosque caducifolio distribuido en tierras bajas cercanas a la costa.
El origen de los primeros renos (Rangifer tarandus) en Islandia data del último cuarto del siglo XVIII, procedentes de Noruega como animales de pastoreo, pero rápidamente comenzaron a reproducirse en estado salvaje. La población actual consiste en un solo rebaño de unos 2000-2500 individuos en el noreste de la isla. No tienen presencia, por tanto, en la región de Vestfirdir.
El cuarto mamífero salvaje es el visón americano, Mustela vison. Fue introducido en la década de 1930 por el interés económico de su pelaje, pero algunos ejemplares escaparon de su situación de cautividad y comenzaron a reproducirse en estado salvaje. Se le considera una especie invasora gravemente dañina por su carácter como depredador no natural, y se cree que puede estar muy relacionado con la extinción del ave gruiforme Rallus aquaticus en la isla.
Adicionalmente, tres especies de roedores (Mus musculus, Rattus rattus y Rattus norvegicus) viven únicamente en entornos antropizados en una relación de comensalismo estricto con el ser humano, no formando parte del bioma de tundra. Las ovejas son el principal ganado de la isla, pero no se encuentran en ningún caso en estado salvaje, al igual que sucede con los caballos o cualquier otro mamífero doméstico.

Se han contabilizado 72 especies de aves nidificantes de forma regular en Islandia.
Entre estas encontramos rapaces como Falco rusticolus, Falco columbarius, Haliaetus albicilla, Asio flammeus y Nyctea scandiaca, la gallinácea Lagopus mutus, anátidas como Anas clypeata, Aythya fuligula, Aythya ferina, Cygnus cygnus, Bucephala islandica o Histrionicus histrionicus, y en especial, una gran diversidad y densidad de población de aves marinas, que encuentran en Islandia y, particularmente, en la Península de Vestfirdir, su lugar de anidamiento. En este aspecto es de destacar la presencia en Vestfirdir de numerosos acantilados como puede ser el Acantilado de Látrabjarg, que concentra una de las poblaciones de aves marinas más numerosas de todo el Océano Atlántico, destacando en especial las colonias de Alca torda, que concentran hasta el 40% de la población mundial de esta especie que en época de alimentación se distribuye por todo el Atlántico Norte.

Destaca la ausencia en todo el territorio islandés de anfibios y reptiles.

BIBLIOGRAFÍA

• Biological Diversity in Iceland. National Report to the Convention on Biological Diversity. (2001) Ministry for the Environment of Iceland, Icelandic Institute of Natural History. Pág. 11-25.
• Wasowicz P, Pasierbinski A, Przedpelska-Wasowicz EM, Kristinsson H (2014) Distribution Patterns in the Native Vascular Flora of Iceland. PLoS ONE 9(7): e102916.
• Base de Datos sobre Hábitats Terrestres del Instituto Islandés de Historia Natural: https://en.ni.is/flora-funga/habitat-types/terrestrial-habitat-types
• Sistema Europeo de Información sobre la Naturaleza (EUNIS)
• Mapa de Vegetación de Islandia, completo. Herramienta arcGIS de acceso online elaborada por el Instituto Islandés de Historia Natural: http://vistgerdakort.ni.is/
• L.C. Bliss. Adaptation of arctic and alpine plants to enviromental conditions. Pág. 13-17
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